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胚層分化

放大字體  縮小字體 發布日期:2006-09-19
胚泡中分化出現與滋養層細胞完全不同的內細胞團,這是哺乳動物早期發育過程中的關鍵過程。在8個卵裂球期,每個卵裂球在生化、形態和發育潛能上都沒有差別,也就是在發育上是全能的。可是當卵裂球成團結合時,細胞處在外層還是內層,會使以后生成的卵裂球出現不同的生物學功能。處在外層的細胞生成滋養層,而處在內層的細胞則生成內細胞團而產生胚胎。異決表型小鼠(allophenicmice)試驗表明了8細胞期的每個細胞的發育全能性,以及推算出8個細胞中有幾個細胞參與生成了胚胎。,這種試驗是將基因型不同的兩種小鼠,例如皮毛分別為黑色和白色的兩種小鼠的8細胞期胚胎去除透明帶后,人工聚集成為一個胚胎;形成一個共同的胚泡后,植入代孕母鼠的子宮,生下的小鼠中有毛色黑白相間的異決表型小鼠,即這種小鼠兼有兩種基因型的細胞。如果胚泡中只有1個細胞形成以后的胚胎,則生下小鼠的毛色應該全是黑色,或者全是白色,不會出現黑白相間的異決表型小鼠。如果胚泡中有2個細胞參與胚胎的生成,則異決表型小鼠的數目應占子代中的半數(1WW:2WB:1BB)。如果胚泡中的3個細胞生成胚胎,則異決表型小鼠應占75%(1WWW:3WWB:3WWB:1BBB)。如果胚泡中的4個細胞生成胚胎,則毛色黑白相間小鼠的概率為87.5%。1970年Mintz的實驗結果為異決表型小鼠在子代中占73%,這提示胚胎中的3個細胞產生一個完整的胚胎。當然,這還只是一個推算的數目,但至少可以使人相信并非胚泡中的所有細胞都參與胚胎生成,只有少數細胞能生成胚胎,大部分細胞在胚胎生成后的發育過程中被消除。囊胚生成后,胚胎開始增大,局部細胞快速而大量增殖,并出現細胞遷移等復雜過程,進入了原腸胚形成期(gastrulation)。此時,出現了三種原始胚層(germlayer)的分化,形成外胚層(ectoderm)、中胚層(mesoderm)和內胚層(endoderm)。
哺乳動物原腸胚形成過程中,母體基因組和父體基因組起著不同的作用。由單親染色體加倍生成的二倍體合子可發育成單親二倍體小鼠胚胎。由父體來源的單親二倍體小鼠胚胎可以進一步發育生成正常的絨毛膜,但胚胎卻因有缺陷而死亡;而母體來源的單親二倍體小鼠胚胎能發育成正常的胎鼠,可是卻因絨毛膜的缺陷而死亡。這提示,精子來源的基因可能是絨毛膜正常發育所需,而卵來源的基因則為胎兒發育本身所必需。異決表型小鼠的實驗也證實了這一點。將正常的4細胞期胚胎同單親二倍體來源的卵裂球聚集在一起,開始時,在隨后生成的胚泡的各個部分都可以找到單親來源的細胞。可是,在原腸期將近結束時,父體來源的單親二倍體細胞幾乎都出現在滋養層,而母體來源的單親二倍體細胞卻很難在滋養層來源的組織中找到。這表明,在小鼠胚胎早期發育中,父體基因組同母體基因組起著不同的作用。這也是前面提到過的基因組印記的一個例子。
在神經胚形成期(neurulation),胚胎有了原始的原腸胚和神經管,并形成了基本的軀干規劃(basic body plan)。三種胚層經過細胞分化生成各種器官的原基(rudiment),如肢、眼、心等原基,這是器官發生(organogenesis)。原基先是生成微小而精確的結構,然后逐漸長大,在生物體的各個正確部位長成各種器官和組織,這是形態建成(morphogenesis)。
 
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